摘要
在过去的40年里，有大量的证据表明，在浅水湖泊中，大量沉水的水生植物和浮游植物很少同时出现，但很明显，当它们出现时，植物比藻类更具有竞争优势。水生植物提供了影响鱼类群落的栖息地结构，浮游动物和其他大型无脊椎动物对藻类的生长保持自上而下的控制，这种控制在很大程度上独立于湖泊的营养供应。尽管如此，很明显，随着养分负荷的增加，许多(但不是全部)湖泊失去了植被。然而，在富营养化的湖泊中，浮游植物随后的优势地位更可能是植被损失的结果，而不是原因。在营养水平较高的情况下，放牧或机械破坏会减少植物覆盖，使藻类快速生长。鱼类群落结构的改变或有毒化学物质的影响可以减少无脊椎藻类食草动物，克服了稳定植物优势的正反馈循环。如果存活的植物种类较少，则大型植物优势度的长期稳定性也会降低。这种物种丰富度的损失与氮负荷的增加有关。沉水植物的生长也依赖于春季的清水期，而冬季和春季的当地天气条件可能决定浮游植物和植物生长的相对成功，导致藻类优势期逐渐延长，幸存的植物种类越来越少。湖泊淹没植被的消失，虽然经常被认为是一个迅速的变化，但更有可能是一个过程的最终结论，在这个过程中，多种植物群落的竞争优势被许多压力所侵蚀，这些压力被统称为富营养化。在试图管理我们的环境时，我们希望找到简单、封闭、稳定的系统，对旨在满足我们对改善生态质量的认识的措施作出反应。我们越来越多地发现更为复杂的开放系统，它们的反应不一定如预期的那样。我们寻找简单而广泛适用的解释，即便这些解释不可能存在。1.背景介绍
40年前，随着浅水湖泊富营养化问题的日益严重，对浅水湖泊的生态学研究日趋深入。至少在英国，当时特别令人担忧的是水下植被的明显减少，取而代之的是浮游生物，以及由此导致的无脊椎动物多样性的减少(Morgan,;梅森和布莱恩特，年;Phillips等人，)。现在，人们清楚地认识到，大型植物的流失与富营养化密切相关，特别是在光带覆盖大部分河床的浅湖中，(Hargeby等，;Blindowetal.，)和许多尝试已经做出来逆转这一过程(Moss,;Moss等，a;Hiltetal.，;S?ndergaardetal.，)。湖泊恢复的成功通常是由大型植物恢复的速度来判断的，然而我们仍然在努力阐明大型植物最初的减少或它们对养分减少经常反应缓慢的生态机制(Lauridsenetal.，;S?ndergaardetal.，;Bakker等人，)。人们很早就认识到，在非常浅的湖泊中，仅仅通过浮游植物生长导致的对光的竞争加剧来解释大型植物的损失可能是不容易的，因此提出了一个模型，在这个模型中，浮游植物的增长最初抑制了植物的生长，随后浮游植物逐渐占据主导地位(Phillipsetal.，)。这个假设早于替代平衡的概念，替代平衡在理解浅湖系统中变得如此重要(Uhlmann,;Irvine等人，年;Schefferetal.，)。但这可能是这一概念的一个预兆，因为它赋予了大型植物在浅水湖泊的功能中一个重要的稳定作用。在过去四十年我们对大型植物如何影响浅水湖泊的生态环境有了更深刻的了解,尤其是积极的反馈系统,在过去的四十年中，人们对大型植物如何影响浅湖生态有了更清晰的认识，特别是积极的反馈系统，现在被广泛认为是替代的稳定状态，清水以大型植物为主，浊水以浮游生物为主(Jeppesenetal.,;Burks等人，年)
目前，广泛的大型植物床将营养物质隔离(Blindow,b;Ozimek等人，;Van-Donk等人，年;Kufel和Kufel,)，在graz的浮游动物上提供躲避视觉捕食者的避难所(Timms和Moss,;Schriveretal.，)，并可能产生化感作用的渗出物(VanDonk和VandeBund,;Grossetal.，)，所有这些都减缓了phyto浮游生物的生长，从而维持了清澈的水体条件(图1)。相反，当没有大型植物时，小型浮游鱼类减少了浮游动物的捕食，并且，在日益浑浊的水体中，不受视觉捕食者的影响，可以到达高处洞穴，从而促进浮游植物优势(Jeppesenetal.，)。大量研究表明，这些替代状态可以存在于相对广泛的营养条件(Leahetal.，;Balls等人，年;Irvine等人，年;Jeppesen等人，年;Jeppesen等人，)。传统上，清水和大型植物占优势的浅水湖泊的初始状态被定义为未受影响的浅水湖泊，但这是否真的是一种“参考”状态，或者仅仅是一种反映感知漂移的基线效应的状态，这是一个有争议的问题。有迹象表明，在人口扩张和大型、营养重新分配的牧群枯竭之前，一些浅水湖泊可能在农村地区富含营养，并具有我们现在认为是有害的特征(Moss,)。然而，很明显，大多数浮游生物是在营养添加的压力下，无论是自然的还是人工的，而当前的保护环境的目标，可能更